為提高水稻產量和磷肥利用率，科研人員開展相關研究。
（1）農作物根部從土壤中吸收的氮、磷、鉀等元素，可參與多種生命活動。其中，磷元素可用于合成

ATP、NADPH

ATP、NADPH

（至少寫兩種）等有機物，參與光合作用。
（2）農作物將光合作用產生的有機物運輸至籽粒中，并以淀粉形式儲存，稱為“籽粒灌漿”，籽粒灌漿情況直接決定農作物產量。研究人員分別檢測野生型（WT）和P基因缺失突變型（pho）水稻籽粒重量和有機物合成量，結果如圖1和圖2所示。據圖1可知，相對于WT，

隨授粉后時間增加，P基因缺失突變型的水稻籽粒重量比WT型增加得慢

隨授粉后時間增加，P基因缺失突變型的水稻籽粒重量比WT型增加得慢

；結合圖2結果推測，P蛋白的作用可能是

促進葡萄糖合成淀粉

促進葡萄糖合成淀粉

。
（3）研究表明，P基因在籽粒胚乳高表達。據推測，P蛋白可能是一種磷的轉運蛋白，且參與內運和外排兩個過程。為進一步確認P蛋白的作用機制，科研人員完成下列實驗。
①科研人員分別測定WT和pho水稻胚乳細胞中磷的含量，若

WT水稻胚乳細胞中磷的含量明顯低于pho水稻

WT水稻胚乳細胞中磷的含量明顯低于pho水稻

，則可作為P蛋白參與磷的外排過程的證據之一，且以外排作用為主。
②已知ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化胚乳細胞中葡萄糖和磷的利用，最終合成淀粉。科研人員檢測WT和pho水稻胚乳細胞中AGPase的表達量和AGPase的活性，結果如圖3和圖4所示。
結果表明，pho水稻胚乳細胞中異常含量的磷

既抑制AGPase的基因表達，也抑制AGPase的活性

既抑制AGPase的基因表達，也抑制AGPase的活性

。
③在正常水稻籽粒灌漿時，磷和葡萄糖等被運入胚乳細胞中，用于淀粉的合成，生成淀粉的同時又會產生磷。基于上述研究分析，該過程產生的“無用”的磷需要

維持在一定含量

維持在一定含量

，這種機制可保證胚乳細胞持續合成淀粉。
（4）在缺乏磷的土壤中，農作物高效利用和重新分配磷對產量提升顯得尤為重要。基于上述研究，對該環境中水稻育種提出一條合理性建議：

在水稻籽粒灌漿時給水稻適當釋放磷肥

在水稻籽粒灌漿時給水稻適當釋放磷肥

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