1958年，喬治?埃米爾?帕拉德及其同事設計并完成了探究分泌蛋白在豚鼠胰腺腺泡細胞內合成、運輸、分泌的經典實驗。
（1）實驗中，喬治?埃米爾?帕拉德及其同事采用

同位素標記法

同位素標記法

等技術方法，通過探究³H標記的亮氨酸轉移路徑，證實了分泌蛋白合成、運輸及分泌的途徑。
（2）科學家將一小塊胰腺組織放入³H標記的亮氨酸的培養液中

短暫

短暫

（填“短暫”或“長時”）培養，在此期間放射性標記物被活細胞攝取，并摻入到

核糖體

核糖體

（細胞器）上正在合成的多肽鏈中。組織內的放射性同位素可使感光乳劑曝光，固定組織后在顯微鏡下便可發現細胞中含放射性的位點，這一技術使研究者能確定

放射性標記物質

放射性標記物質

在細胞內的位置。
（3）科學家先將（2）中培養的胰腺組織進行

洗去放射性標記物

洗去放射性標記物

處理，然后再轉入

不含放射性標記物

不含放射性標記物

的培養液中繼續培養。實驗結果如圖所示，隨著

追蹤時間

追蹤時間

的變化，放射性顆粒數的百分比在不同細胞結構上有規律的變化，據此推測，分泌蛋白的合成、運輸、分泌途徑是

附有核糖體的內質網→高爾基體→分泌小泡

附有核糖體的內質網→高爾基體→分泌小泡

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