水稻因穗頸過短造成的“包穗”會影響授粉進而影響產量，為進一步解決該遺傳缺陷，科研工作者進行了系列研究。
（1）對秈稻品種Z利用γ射線進行

誘變

誘變

育種，從大量的子代群體中獲得E-1和E-2兩種長穗頸突變體。
（2）選取不同類型的秈稻進行雜交實驗，結果見下表。

	親本	F1表現型
組合一	Z×E-1	均與Z品種穗頸長度相似（短穗頸）
組合二	Z×E-2
組合三	E-1×E-2

①根據組合

一、二

一、二

可判斷E-1和E-2兩種長穗頸突變體為隱性突變。
②初步判斷E-1和E-2所攜帶的長穗頸突變基因e1、e2為非等位基因，理由是

E-1和E-2雜交得到的F₁性狀與秈稻Z性狀一致，為短穗頸，故e1、e2為非等位基因

E-1和E-2雜交得到的F₁性狀與秈稻Z性狀一致，為短穗頸，故e1、e2為非等位基因

。
③el、e2分別控制穗頸不同節間的伸長，將上表中的

E-1和E-2雜交獲得的F₁

E-1和E-2雜交獲得的F₁

自交，后代中短穗頸、E-1型長穗頸、E-2型長穗頸的比例為9：4：3，說明兩突變基因的遺傳遵循

自由組合

自由組合

定律。
（3）已知粳稻的5號染色體上存在長穗頸突變基因e,科研人員欲將該基因轉育到秈稻Z中，用于對e1、e2基因的進一步定位。
①將粳稻和秈稻Z先雜交再

篩選

篩選

，篩選獲得e基因純合的粳秈雜種植株。為排除上述雜種植株中粳稻的染色體，還需將其與

秈稻Z

秈稻Z

多代雜交（回交），由此獲得e基因純合的秈稻品系IR。
②IR與E-2雜交的F₁表現為短穗頸，與E-1雜交的F₁表現為長穗頸。請在如圖中標注出e1和e2基因，以說明el、e2與e的位置關系

。
（4）若要利用E-1、E-2獲得同時攜帶e1、e2兩種突變基因且能穩定遺傳的純合品系，請結合（2）的相關信息嘗試寫出育種流程

E-1和E-2雜交獲得F₁，F₁再自交獲得F₂，從F₂中篩選出短穗頸，讓短穗頸多代自交，直到不發生性狀分離為止

E-1和E-2雜交獲得F₁，F₁再自交獲得F₂，從F₂中篩選出短穗頸，讓短穗頸多代自交，直到不發生性狀分離為止

。