閱讀分泌蛋白的經典與非經典分泌途徑：
蛋白分泌是實現某些細胞間信息傳遞途徑的重要環節。經典蛋白分泌是通過內質網-高爾基體（ER-Golgi）途徑進行的。這些分泌蛋白在肽鏈的氨基端有信號肽序列，它引導正在合成的多肽進入內質網，多肽合成結束其信號肽也被切除，多肽在內質網中加工完畢后被轉運到高爾基體，最后高爾基體產生的分泌小泡與質膜（即細胞膜）融合，蛋白質被分泌到細胞外。
在真核細胞中，有少數蛋白質的分泌并不依賴于ER-Golgi途徑，而是通過其他途徑完成的，這類分泌途徑被稱為非經典分泌途徑。這些分泌蛋白不含有信號肽序列，目前較為公認的非經典蛋白的分泌途徑有4種，如圖1所示。

FGF2屬于肝磷脂結合生長因子家族，對細胞的生長和分化起到重要的作用。FGF2不含有信號肽序列，通過直接跨膜分泌到細胞外，其分泌過程如圖2所示。
目前，有2種理論解釋機體中存在非經典分泌途徑的原因。一種解釋是某些蛋白質的前體由經典途徑的糖基化等修飾后，易發生凝集，因此不能被成功地分泌到細胞外。另一種解釋認為有些非經典分泌蛋白也可以通過經典途徑分泌，但經典分泌過程中發生的翻譯后修飾會使得分泌出的蛋白質不具有生物活性。完成下列問題：
（1）參與經典蛋白分泌過程的具膜細胞器包括

內質網、高爾基體、線粒體

內質網、高爾基體、線粒體

。圖1所示的4種非經典蛋白的分泌途徑中，需要依賴生物膜的流動性來實現的是

a、c、d

a、c、d

（填寫圖1中字母代號）。
（2）某種分泌蛋白的基因中不具有編碼信號肽的序列，可以初步判斷該分泌蛋白的分泌途徑屬于

非經典途徑

非經典途徑

（填“經典分泌途徑”或“非經典分泌途徑”），做出這一判斷的依據是

基因中無相關序列無法合成信號肽，非經典分泌途徑分泌的蛋白質肽鏈中沒有信號肽序列，不能被引導進入內質網

基因中無相關序列無法合成信號肽，非經典分泌途徑分泌的蛋白質肽鏈中沒有信號肽序列，不能被引導進入內質網

。
（3）根據圖2所示，FGF2分泌出細胞大致經過三個步驟：
①FGF2單體被招募到細胞膜。完成這一步驟需要水解ATP，ATP水解產物中的

磷酸基團

磷酸基團

與FGF2結合。
②多個FGF2單體形成寡聚物。FGF2形成寡聚物之前，需與膜上的PI（4，5）P₂結合，寡聚物插入到細胞膜內，最終在細胞膜上形成環形小孔。
③FGF2與HSPG（硫酸乙酰肝聚糖）上的受體結合，并以

單體

單體

（填“單體”或“寡聚物”）的形式儲存在細胞膜的外表面。
（4）結合文中信息分析真核細胞非經典分泌途徑存在的生物學意義

非經典分泌途徑的存在，能夠使一些特殊結構的蛋白質保持活性、防止某些蛋白質前體凝集，易于分泌

非經典分泌途徑的存在，能夠使一些特殊結構的蛋白質保持活性、防止某些蛋白質前體凝集，易于分泌

。（答1點即可）